Гипотезы происхождения эукариотических клеток

Следует отметить три гипотезы происхождения эукариотических клеток:

• симбиотическая гипотеза, или симбиогенез,
• инвагинационная,
• химерная.

На сегодняшний день в научном мире основной гипотезой происхождения эукариот признается симбиогенез.

Согласно симбиогенезу такие органеллы эукариотических клеток как митохондрии, хлоропласты и жгутики произошли путем внедрения одних прокариот в другую, более крупную прокариотическую клетку, сыгравшую роль клетки-хозяина.

В симбиотической гипотезе есть трудности при объяснении происхождения ядра эукариотических клеток и в вопросе, какой же все-таки прокариот выступил хозяином. Данные молекулярного анализа генома и белков эукариот показывают, что, с одной стороны, это был организм близкий к археям (раньше относились к бактериям, потом их выделили в отдельную ветвь). С другой стороны, в эукариотах имеются белки (и ответственные за их синтез гены), характерные для совершенной других групп прокариот.

Согласно инвагинационной гипотезе происхождения эукариотических клеток их органоиды образовались путем впячивания цитоплазматической мембраны с последующим отделением этих структур. Образовывались что-то вроде шариков, окруженных мембраной и содержащих внутри цитоплазму и захваченные сюда соединения и структуры. В зависимости от того, что попало внутрь, сформировались разные органоиды.

У прокариот нет настоящих органелл, их функции как раз и выполняют впячивания мембраны. Поэтому легко представить подобное ее отшнуровывание. Также в пользу инвагинационной гипотезы говорит схожесть цитоплазматической мембраны и двойных мембран органелл.

С точки зрения инвагинагенеза происхождение ядра легко объяснимо, но необъяснимо, почему геном и рибосомы ядерно-цитоплазматического комплекса отличаются от таковых в хлоропластах и митохондриях (вспомним, что в них также есть ДНК и рибосомы). Причем в указанных органеллах система биосинтеза белка (ДНК, РНК, рибосомы) схожа с прокариотами.

Это отличие хорошо объяснимо как раз с точки зрения первой, симбиотической, гипотезы. Согласно ей в анаэробный прокариот так или иначе попал аэробный прокариот. Он не переварился, а стал, наоборот, питаться за счет клетки-хозяина. В свою очередь он использовал кислород для получения энергии, а этот способ окисления намного эффективнее, избыток энергии он отдавал хозяину-прокариоту, который в таком случае также получал выгоду. Возник симбиоз. В последствии внедрившийся прокариот упростился, часть его генома мигрировала в клетку-хозяина, он уже не мог существовать независимо.

Подобным образом симбиогенез объясняет происхождение хлоропластов. Только внедрялись уже прокариоты, способные к фотосинтезу (подобные синезеленым водорослям).

Первые эукариоты без фотосинтезирующих симбионтов дали начало животным, у которых они появились — растениям.

В настоящее время существуют простейшие (одноклеточные эукариотические организмы) у которых нет митохондрий или хлоропластов. Зато вместо них в цитоплазме поселяются прокариоты-симбионты, выполняющие соответствующие функции. Этот факт, а также схожесть системы биосинтеза белка митохондрий и пластид с прокариотами рассматриваются как доказательства симбиогенеза. Доказательством также служит то, что митохондрии и хлоропласты размножаются самостоятельно, они никогда не строятся клеткой с нуля.

В пользу третьей, химерной, гипотезы происхождения эукариотических клеток, говорит большой размер их генома, который превосходит бактериальный в тысячи и более раз, а также разнообразие синтезируемых белков, встречающихся в разных группах прокариот. Понятно, что на протяжении эволюции эукариот их геном усложнялся, он удвоился, в нем появилось множество регулирующих генов. Но все же первоначальное увеличение размера генома могло произойти за счет объединения геномов нескольких прокариот.

Возможно в древности некий прокариот приобрел способность к фагоцитозу и, питаясь таким образом, поглощал в том числе других прокариот, которые не всегда переваривались. Их геном содержал полезные для хозяина гены, и он включал их в свой геном. Возможно некоторые из оказавшихся внутри прокариот становились органеллами, что объединяет химерную гипотезу с симбиогенезом.

Поскольку все перечисленные гипотезы имеют сильные и слабые стороны, а также во многом не исключают положения друг друга, то, на наш взгляд, в происхождении структур эукариотических клеток могло сыграть роль сочетание множества факторов, описываемых разными гипотезами.

Следует также отметить, что согласно симбиотической гипотезе происхождение других мембранных органелл таких как вакуоли, комплекс Гольджи и др. можно рассматривать как дальнейшее упрощение, например, митохондрий.

Также отметим, что сочетание в эукариотах белков из разных прокариот вовсе может не указывать на химеризм первых. Возможно, что определенные ферментативные функции могут выполнять только белки конкретного строения. И эволюция эукариот повторно приходила к этому, независимо от эволюции не являющихся их предками групп прокариот. Скажем, происходила конвергенция на молекулярном уровне.